PHOTOPÉRIODISME

PHOTOPÉRIODISME

Le photopériodisme, qui traduit l’influence de la durée du jour et de la nuit sur diverses réactions physiologiques, est un phénomène important, répandu aussi bien dans le monde animal que dans le monde végétal. La diapause des insectes et l’activité hormonale des oiseaux chez les animaux (cf. INSECTES, REPRODUCTION), de même que la floraison, la tubérisation, la chute des feuilles ainsi que la dormance des bourgeons des végétaux, dépendent de la durée de l’éclairement.

La découverte du photopériodisme remonte à 1912, lorsque J. Tournois montra que le chanvre et le houblon fleurissent mieux si la durée du jour est courte. Puis, en 1920, W. Garner et H. Allard aux États-Unis établissent plus précisément les bases du photopériodisme en montrant que le tabac (Nicotiana tabacum Maryland Mammoth) ne fleurit qu’en journée courte. Ces mêmes auteurs démontrent l’effet d’un éclairement faible de lumière blanche (quelques dizaines de lux) donné au cours de la nuit pour empêcher la floraison du soja.

Le photopériodisme apparaît comme un «remarquable processus régulateur de la floraison» et a reçu de ce fait diverses applications en horticulture (P. Chouard).

Besoins des plantes en lumière

De nombreuses observations écologiques et physiologiques ont permis de classer les plantes en trois groupes selon la quantité de lumière nécessaire à leur floraison: les plantes de jour long ou héméropériodiques; les plantes de jour court ou nyctipériodiques; les plantes indifférentes au photopériodisme.

Vis-à-vis du photopériodisme de jour long ou de jour court, les plantes peuvent avoir des exigences absolues ou être seulement préférentes (fig. 1).

Les plantes héméropériodiques ou nyctipériodiques absolues demandent respectivement des durées quotidiennes d’éclairement ou d’obscurité au-dessous desquelles elles ne fleurissent pas (P. Chouard); on définit ainsi des héméropériodes critiques et des nyctipériodes critiques.

Il est important de souligner que, si un éclairement faible suffit à assurer une réponse photopériodique, les plantes exigent d’abord un éclairement suffisamment intense d’une durée minimale (environ 8 à 9 heures sous les latitudes tempérées) qui assure une bonne vigueur végétative de la plante: c’est le minimum trophique d’éclairement ; la valeur de l’éclairement pendant cette période trophique influence fortement les réponses des plantes. Les définitions des caractéristiques photopériodiques ne sont donc valables que dans des conditions climatiques de culture voisines de celles des conditions naturelles; il est possible au laboratoire, dans des chambres climatisées, de perturber ou même d’inverser les réponses au photopériodisme, mais ces résultats ne remettent pas en cause pour autant la classification des plantes vis-à-vis du photopériodisme.

De plus, il est montré, depuis les études de E. Bünning, que les plantes manifestent vis-à-vis de la lumière un certain rythme de sensibilité: par cycle de 24 heures, à une photophase (période de sensibilité à la lumière) succède une scotophase (période d’insensibilité); ce rythme, initialement déclenché par l’alternance de la lumière et de l’obscurité, est ensuite entretenu par la plante et devient un rythme endogène qui se manifeste à différentes étapes du métabolisme. Ainsi (fig. 2), un éclairement faible fourni pendant la nuit n’a pas la même activité photopériodique selon qu’il est donné au début, au milieu ou à la fin de la nuit (R. Jacques). Des études biochimiques ont permis de préciser la relation entre les rythmes endogènes et l’alternance des jours et des nuits perçue par la plante ^{[cf. RYTHMES BIOLOGIQUES]}.

Les mécanismes du photopériodisme

Le fait que la lumière soit perçue par la plante suggère la présence d’une substance photoréceptrice qui induit une réaction de type hormonal.

L’agent photorécepteur

Les feuilles constituent les organes de perception du stimulus photopériodique: chez l’épinard, une seule feuille placée en jour long suffit à provoquer la floraison de la plante; plus précisément, les jeunes feuilles en voie de croissance sont les plus sensibles.

La recherche d’un agent photorécepteur et de ses caractéristiques spectrales, amorcée de façon indirecte par l’étude de spectres d’action à l’aide de filtres colorés puis de radiations monochromatiques (obtenues avec des prismes ou des réseaux de diffraction), s’est poursuivie par la mise en évidence directe, spectrophotométrique, dans les feuilles d’un pigment appelé phytochrome (W. L. Butler et coll.). C’est une chromoprotéine, qui existe sous deux formes isomères interconvertibles, l’une inactive qui absorbe le rouge clair, l’autre active physiologiquement qui absorbe le rouge sombre (infrarouge proche ou rouge lointain). Des changements de configuration moléculaire suivent l’isomérisation et induisent des variations de potentiel électrique au niveau des membranes, ce qui modifie leur perméabilité à certains ions; de plus, on a récemment montré qu’un médiateur chimique, l’acétylcholine – dont le rôle dans la transmission de l’influx nerveux chez les animaux est bien connu –, intervient dans la réaction: le médiateur peut remplacer la lumière rouge clair (M. J. Jaffé) et induire un effet morphogénétique comme l’inhibition de formation de racines.

Nature du stimulus

Par des ablations de diverses parties de la plante, échelonnées dans le temps, on a montré que le stimulus photopériodique migre à partir des feuilles vers les bourgeons; il n’y a pas de sens privilégié de transport dans la plante, mais le stimulus se dirige préférentiellement vers les zones de croissance les plus actives.

La nature hormonale ainsi déterminée du facteur transmissible de l’induction photopériodique a été renforcée par des expériences de greffages entre des plantes de jour long et des plantes de jour court, ainsi que par l’effet additif de plusieurs cycles photopériodiques inducteurs. Une même substance, à laquelle on a donné le nom de florigène (M. C. Chailakyan, A. Lang), est capable de faire fleurir aussi bien les plantes de jour court que celles de jour long; faute de précisions concernant sa composition, diverses substances chimiques ont été fournies aux plantes et certaines se révèlent parfois efficaces: c’est le cas de la vitamine E sur le fraisier ou des gibbérellines sur diverses plantes de jour long, à port en rosette en jour court.

Contrebalançant l’effet stimulateur produit par les feuilles placées en conditions favorables, un facteur inhibiteur se forme dans les feuilles placées en conditions défavorables. Une substance a été extraite des fruits du cotonnier ou des feuilles d’arbres en jour court: la dormine ou acide abscissique; cette substance, produite en grande quantité en jour court, provoque l’entrée en dormance des bourgeons, la chute des feuilles, la tubérisation, inhibe l’induction florale des plantes de jour long et favorise celle des plantes en jour court (F. T. Addicott et coll.).

L’équilibre existant dans la plante entre différentes substances (auxine, cytokinines, gibbérellines, dormine) peut être déplacé en faveur des substances inhibitrices ou des substances activatrices, en fonction notamment des conditions photopériodiques.

Applications à l’horticulture

Les applications du photopériodisme par allongement ou raccourcissement de la durée du jour sont nombreuses ^{[cf. HORTICULTURE ORNEMENTALE]}.

L’utilisation la plus ancienne concerne les chrysanthèmes, plantes de jour court dont la floraison peut être provoquée toute l’année, même en été, par une augmentation artificielle de la durée de la nuit à l’aide de rideaux opaques. Cette technique est encore appliquée à d’autres plantes: pétunias, bégonias, poinsettia...

Inversement, la floraison des plantes de jour court peut être empêchée par l’augmentation de la photopériode, grâce à des lampes à incandescence parfois associées à des tubes fluorescents; mais un éclairement permanent n’est pas indispensable: une interruption de la nuit par un ou plusieurs cycles, constitués de quelques minutes d’éclairement (par exemple cinq minutes) suivies d’un temps d’obscurité égal à quatre ou cinq fois la durée de l’éclairement, est suffisante. Le même procédé permet d’induire la floraison de plantes de jour long, par exemple les fraisiers, les œillets et certains Fuchsia .

Dans certains cas, le mode d’action du photopériodisme est plus complexe: ainsi, chez les calcéolaires, il n’affecte que le développement des fleurs et non l’induction florale elle-même; chez l’aster de Chine, l’initiation florale se fait en jour long, mais l’épanouissement floral est favorisé par le jour court.

En pratique, puisque l’influence de la durée de l’éclairement agit aux diverses étapes de la vie de la plante, on fait intervenir en temps opportun le traitement photopériodique approprié: de telles études sont et seront de plus en plus facilitées par les recherches effectuées dans des phytotrons, où l’on peut faire varier à volonté les conditions climatiques de l’environnement.

photopériodique [ fɔtoperjɔdik ] adj.

• 1951; de photo- et périodique

♦ Bot. Relatif à la succession de lumière et d'obscurité dans la vie des plantes (ou PHOTOPÉRIODISMEn. m.).

● photopériodisme nom masculin Réaction des êtres vivants à la variation de la longueur du jour et de la nuit.

photopériodisme

n. m. BOT Ensemble des phénomènes liés à la succession du jour et de la nuit, qui affectent la vie des plantes.

⇒PHOTOPÉRIODISME, subst. masc.

BIOL. Ensemble des phénomènes photopériodiques. Le principe du photopériodisme a été découvert en 1920 par les Américains W.W.Garner et H.A.Allard qui, dans un mémoire célèbre, ont montré que la réaction des plantes au photopériodisme, c'est-à-dire à la durée relative des jours et des nuits, se traduisait principalement dans leur comportement relatif à la mise à fleur (Hist. gén. sc., t.3, vol.2, 1964, p.738).

Prononc.: [], [foto-]. Étymol. et Hist. 1951 (J.TERRIEN, G.TRUFFAUT, Lumière et végétation, Paris, P.U.F., p.168: Ces curieuses répercussions de la durée du jour, désignées par les Américains Garner et Allard, qui les ont découvertes en 1920 sous le nom de ``photopériodisme'' ont donc une importance économique considérable). Empr. à l'angl. photoperiodism (1920, Garner et Allard ds NED Suppl.², s.v.photoperiod), dér. de photoperiod, comp. de photo- corresp. à l'élém. formant photo-¹ et de period, du fr. période. Bbg. QUEM. DDL t.5.

photopériodisme [fɔtopeʀjɔdism] n. m.

ÉTYM. 1952, Larousse mensuel; de photopériodique.

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♦ Bot. Ensemble des phénomènes photopériodiques.

Encyclopédie Universelle. 2012.